花部形態的多樣性在被子植物進化中扮演著核心角色，也是物種分化的重要推動力量。異型花柱（Heterostyly）是一種由S位點超基因（S-locus supergene）控制的花型多態現象，早在19世紀就已受到達爾文等學者的廣泛關注。異型花柱是指同一物種的群體中存在兩種（二型花柱）或三種（三型花柱）雌雄蕊高度互補的個體，這種花部結構具有提高植物傳粉精確度、降低雌雄干擾、促進異花傳粉等重要生態功能。達爾文曾將其形象地稱為“A most complex marriage arrangement” (Darwin 1864,Journal of the Proceedings of the Linnean Society)。

全基因組復制（Whole Genome Duplication,WGD）或多倍化（polyploidization）是生物體的全部遺傳信息發生一次或多次復制的過程，對被子植物繁育系統和形態演化具有重要影響。經典觀點認為，多倍化常導致異型花柱向同型花柱轉變，即“基因組加倍引發異型花柱的瓦解”。然而，以往對異型花柱分子調控機制的研究都局限于二倍體，對于多倍體植物異型花柱的發生和演化還存在諸多未解之謎。

該研究首次完成了茜草科四倍體二型花柱植物——裂果金花（Schizomussaenda henryi）的染色體水平基因組組裝與解析，揭示了其控制花柱異長的S位點超基因在多倍化后仍保持完整功能。基于全基因組測序、比較轉錄組、形態學、繁殖生物學等多種手段，獲得了裂果金花高質量的染色體水平基因組，并鑒定到二型花柱相關的S-locus超基因只存在于短柱花型的個體，呈半合子（hemizygosity）結構；由包含SchzAUX22在內的四個緊密連鎖的基因構成。其中，SchzAUX22?是重要的生長素響應因子，被鑒定為調控二型花柱發育的關鍵候選基因。系統學和k-mer分析表明，裂果金花的基因組可能起源于約360萬年之前的異源多倍化事件。通過計算S-locus基因和其同源基因的同義替換率（Ks），發現S-locus的起源時間（約5000萬年前）遠早于裂果金花多倍化的發生時間。這些證據表明，盡管裂果金花存在由雜交導致的異源多倍化，S位點仍能保持完整并發揮功能；多倍化并不必然導致異型花柱的瓦解。這是首次從全基因組層面破譯多倍體植物異型花柱的分子機制。該成果為深入理解被子植物花部多態性及繁育系統的進化提供了新的視角。

在達爾文發表《同種植物的不同花型》（The different forms of flowers on plants of the same species）148年后，人類對植物交配機制的理解再次迎來突破。中國科學院華南植物園研究團隊與山東理工大學羅中萊教授、加拿大多倫多大學著名進化生物學家Spencer C.H. Barrett教授等科研人員的合作研究成果，以“Genetic architecture of the?S-locus supergene revealed in a tetraploid distylous species”為題近日發表在植物科學領域權威期刊New Phytologist（《新植物學家》）（生物學一區TOP，IF_5year=10.3）上。中國科學院華南植物園張奠湘研究員、石苗苗助理研究員及山東理工大學羅中萊教授為共同通訊作者，羅中萊教授為第一作者，華南植物園為第一完成單位。研究得到了國家自然科學基金面上項目、廣東省自然資源事務專項資金等資助。文章鏈接：https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.70521

圖. A.?裂果金花（Schizomussaenda henryi）長柱型花（L-morph）與短柱型花（S-morph）；B.?短柱型基因組Circos圖；C.?半合子位點基因結構示意圖；D.?裂果金花與近緣物種旁系同源基因的Ks分布分析。